पादप पोषण एवं वृद्धि नियामक

1 पादप पोषण का परिचय — आवश्यक तत्वों की कसौटी

पोषण (Nutrition) वह प्रक्रिया है जिसके द्वारा कोई सजीव भोजन ग्रहण करता है, उसका पाचन-अवशोषण करता है तथा शरीर की वृद्धि, ऊर्जा प्राप्ति एवं मरम्मत के लिए उसका उपयोग करता है। इस आधार पर सजीवों को दो वर्गों में बाँटा जाता है — स्वपोषी (Autotrophs), जो पर्णहरित की सहायता से स्वयं अपना भोजन बना लेते हैं (जैसे हरे पौधे), तथा परपोषी (Heterotrophs), जो अपना भोजन स्वयं नहीं बना सकते और दूसरों पर निर्भर रहते हैं (जैसे कवक, परजीवी एवं जंतु)।

पौधे मिट्टी से लगभग 60 खनिज तत्व सोख लेते हैं, किंतु इनमें से केवल 17 तत्व ही 'आवश्यक' (Essential) माने जाते हैं। किसी तत्व को आवश्यक मानने के लिए वैज्ञानिक आर्नन एवं स्टाउट (तथा बाद में एप्स्टीन, 1972) द्वारा दी गई कसौटी पर खरा उतरना ज़रूरी है:

• उस तत्व के बिना पौधा अपना सामान्य जीवन-चक्र (वृद्धि से जनन तक) पूरा नहीं कर सकता।
• उस तत्व की आवश्यकता विशिष्ट (Specific) होती है — इसे किसी अन्य तत्व से बदला नहीं जा सकता।
• वह तत्व पौधे के उपापचय (Metabolism) में प्रत्यक्ष अथवा अप्रत्यक्ष रूप से शामिल होता है — जैसे किसी आवश्यक कार्बनिक अणु (एंजाइम आदि) के निर्माण में।
• उस तत्व की कमी से विशिष्ट लक्षण (Deficiency Symptoms) प्रकट होते हैं, तथा तत्व दोबारा मिलने पर पौधा स्वस्थ हो जाता है।

जर्मन वैज्ञानिक जूलियस सैक्स (Julius von Sachs, 1860) ने सबसे पहले यह सिद्ध किया कि पौधों को मिट्टी की बिल्कुल भी आवश्यकता नहीं — यदि उचित पोषक तत्व घोल (Nutrient Solution) में उगाया जाए तो पौधा पूरी तरह स्वस्थ विकसित हो सकता है। इसी तकनीक को आज जलकृषि अथवा हाइड्रोपोनिक्स (Hydroponics) कहा जाता है, जिसका व्यावसायिक उपयोग आज बीजरहित खीरा, टमाटर एवं सलाद पत्ता जैसी फसलों में होता है। एक नई तकनीक एरोपोनिक्स (Aeroponics) में तो पौधे की जड़ों को हवा में लटकाकर, उन पर पोषक घोल का महीन फुहारा (Mist) छिड़का जाता है — इससे जड़ों का असाधारण रूप से अच्छा विकास होता है, तथा यह खट्टे फलों (Citrus) एवं जैतून जैसी फसलों में प्रयुक्त होती है।

जर्मन वैज्ञानिक लीबिग का न्यूनतम का नियम (Law of Minimum)

19वीं सदी के जर्मन वैज्ञानिक लीबिग ने बताया कि पौधा अपने पोषक तत्वों का उपयोग एक निश्चित अनुपात में करता है, तथा जो तत्व सबसे कम मात्रा में उपलब्ध हो, वही पौधे की कुल वृद्धि को सीमित कर देता है — चाहे बाकी सभी तत्व कितनी भी अधिक मात्रा में क्यों न हों। इसे एक मशहूर उपमा से समझा जा सकता है — किसी लकड़ी के पीपे (Barrel) की सबसे छोटी तख्ती (Plank) ही यह तय करती है कि पीपे में पानी कितना भरा जा सकता है, चाहे बाकी सभी तख्तियाँ कितनी भी ऊँची हों।

2 वृहत् पोषक तत्व (Macronutrients)

जो तत्व पौधे के शुष्क भार का कम-से-कम 1.0 मिलीग्राम/ग्राम अथवा उससे अधिक भाग बनाते हैं, उन्हें वृहत् पोषक तत्व कहते हैं। इनमें से नाइट्रोजन, फॉस्फोरस एवं पोटैशियम — इन तीनों को 'क्रांतिक तत्व' (Critical Elements) भी कहा जाता है, क्योंकि सामान्य मिट्टी में ये प्रायः सबसे पहले कम पड़ जाते हैं — इसीलिए बाज़ार में मिलने वाले लगभग सभी रासायनिक उर्वरकों (जैसे यूरिया, डीएपी, एनपीके) में यही तीन तत्व मुख्य रूप से होते हैं।

3 सूक्ष्म पोषक तत्व (Micronutrients) एवं कमी के लक्षण

जो तत्व पौधे के शुष्क भार का 1.0 मिलीग्राम/ग्राम से भी कम भाग बनाते हैं, उन्हें सूक्ष्म पोषक तत्व अथवा ट्रेस एलिमेंट्स कहते हैं। मात्रा में बेहद कम होने के बावजूद इनकी कमी से पौधे को भारी नुकसान होता है — ठीक वैसे ही जैसे किसी मशीन में एक छोटा-सा पुर्ज़ा न होने से पूरी मशीन काम करना बंद कर सकती है।

4 खनिज तत्वों का अवशोषण एवं मृदा कारक

जड़ें मिट्टी से खनिज तत्वों को दो चरणों में अवशोषित करती हैं। पहला चरण निष्क्रिय अवशोषण (Passive Absorption) है — यह तेज़, बिना ऊर्जा खर्च किए होता है, जिसमें आयन कोशिका भित्ति एवं अंतरकोशिकीय स्थानों (जिसे 'बाह्य आस्था/Apoplast' कहा जाता है) में स्वतः प्रवेश कर जाते हैं। दूसरा चरण सक्रिय अवशोषण (Active Absorption) है — यह धीमा, किंतु ऊर्जा (ATP) खर्च करके होता है, जिसमें आयन कोशिका झिल्ली को पार कर जीवद्रव्य (जिसे 'अंतः आस्था/Symplast' कहा जाता है) में प्रवेश करते हैं। भीतर जाने वाले प्रवाह को 'इनफ्लक्स' तथा बाहर जाने वाले को 'एफ्लक्स' कहते हैं। अवशोषित खनिज आगे जाइलम द्वारा पूरे पौधे में पहुँचाए जाते हैं।

मृदा कारक जो पोषक तत्वों की उपलब्धता को प्रभावित करते हैं

• मृदा pH — अधिकांश पोषक तत्व उदासीन pH (6.5-7.5) पर सबसे अधिक उपलब्ध होते हैं; अम्लीय मिट्टी में सूक्ष्म पोषक तत्व अधिक उपलब्ध होते हैं, जबकि क्षारीय मिट्टी में मॉलिब्डेनम अधिक उपलब्ध होता है।
• जलभराव — जड़ों तक ऑक्सीजन की कमी हो जाती है तथा विनाइट्रीकरण (Denitrification) से नाइट्रोजन की हानि होती है।
• अत्यधिक वर्षा — पोषक तत्वों का निक्षालन (Leaching) यानी बहकर नीचे चले जाना बढ़ जाता है।
• मृदा सूक्ष्मजीव — नाइट्रोजन स्थिरीकरण एवं ह्यूमस निर्माण में सहायक होकर उर्वरता बढ़ाते हैं।
• फसल चक्र (Crop Rotation) — विभिन्न फसलें अलग-अलग पोषक तत्व सोखती हैं, अतः फसल चक्र अपनाने से मिट्टी में पोषक तत्वों का संतुलन बना रहता है — यह राजस्थान जैसे शुष्क कृषि-प्रधान क्षेत्रों में विशेष रूप से अनुशंसित प्रथा है।

5 प्रकाश संश्लेषण — परिचय, वर्णक एवं संरचना

प्रकाश संश्लेषण (Photosynthesis) वह उपचयी (Anabolic) प्रक्रिया है जिसके द्वारा हरे पौधे सूर्य के प्रकाश की ऊर्जा का उपयोग करके कार्बन डाइऑक्साइड एवं जल से कार्बोहाइड्रेट (भोजन) का निर्माण करते हैं, तथा उपोत्पाद के रूप में ऑक्सीजन मुक्त करते हैं। यह पृथ्वी पर जीवन की सबसे महत्वपूर्ण रासायनिक प्रक्रिया है — क्योंकि लगभग समस्त जीवजगत् (सीधे अथवा परोक्ष रूप से) भोजन एवं ऊर्जा के लिए इसी प्रक्रिया पर निर्भर है, तथा वायुमंडल में ऑक्सीजन की उपस्थिति भी इसी के कारण संभव हो पाई है।

📌 महत्वपूर्ण

🖼️ प्रकाश संश्लेषण — कच्चा माल (CO₂, जल, सूर्यप्रकाश) एवं उत्पाद (ग्लूकोज़, ऑक्सीजन)

ऐतिहासिक प्रयोग

• जोसेफ प्रीस्टले (1772) एवं जॉन इन्गेनहाउज़ (1779) — इन्होंने दिखाया कि पौधे CO₂ ग्रहण करके O₂ मुक्त करते हैं, तथा यह प्रक्रिया केवल सूर्यप्रकाश में एवं केवल हरे भागों में होती है।
• रॉबर्ट हिल (1939) — इन्होंने दिखाया कि पृथक किए गए हरितलवक (बिना किसी CO₂ के भी) प्रकाश में इलेक्ट्रॉन ग्राही की उपस्थिति में ऑक्सीजन मुक्त कर सकते हैं — इसे 'हिल अभिक्रिया' कहा जाता है, जिसने सिद्ध किया कि मुक्त होने वाली ऑक्सीजन जल से आती है, CO₂ से नहीं।

प्रकाश संश्लेषक वर्णक (Photosynthetic Pigments)

हरितलवक की झिल्ली (थाइलेकॉइड) में दो प्रमुख वर्ग के वर्णक पाए जाते हैं — पर्णहरित (Chlorophyll) एवं कैरोटिनॉइड (Carotenoids)। पर्णहरित नीले-बैंगनी एवं लाल प्रकाश को सबसे अधिक अवशोषित करता है तथा हरे प्रकाश को परावर्तित कर देता है — इसीलिए पत्तियाँ हमें हरी दिखाई देती हैं। पर्णहरित-a मुख्य/अनिवार्य वर्णक है (अभिक्रिया केंद्र पर स्थित), जबकि पर्णहरित-b तथा कैरोटिनॉइड सहायक वर्णक (Accessory Pigments) हैं, जो अवशोषित ऊर्जा को पर्णहरित-a तक पहुँचाते हैं। कैरोटिनॉइड में कैरोटिन (नारंगी-पीला, जिससे विटामिन A बनता है) एवं जैंथोफिल (पीला) शामिल हैं।

ये वर्णक हरितलवक में लगभग 250-400 अणुओं के समूह में संगठित होकर 'प्रकाश तंत्र' (Photosystem) बनाते हैं — इनके दो प्रकार हैं: प्रकाश तंत्र-I (PS-I, अभिक्रिया केंद्र P700, यानी यह 700 नैनोमीटर तरंगदैर्ध्य पर सर्वाधिक प्रकाश अवशोषित करता है) तथा प्रकाश तंत्र-II (PS-II, अभिक्रिया केंद्र P680)। दोनों प्रकाश तंत्र मिलकर प्रकाशिक अभिक्रिया संपन्न करते हैं।

6 प्रकाश संश्लेषण — प्रकाशिक अभिक्रिया (Light Reaction)

प्रकाशिक अभिक्रिया हरितलवक की थाइलेकॉइड झिल्ली में होती है, जहाँ प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा (ATP एवं NADPH) में बदला जाता है। जब PS-II का P680 अणु प्रकाश अवशोषित करता है, तो वह उत्तेजित होकर एक इलेक्ट्रॉन खो देता है। इस खोए हुए इलेक्ट्रॉन की भरपाई जल के अणु को तोड़कर की जाती है — इस प्रक्रिया को 'जल का प्रकाश-अपघटन' (Photolysis) कहते हैं, जिसमें ऑक्सीजन मुक्त होती है। PS-II से इलेक्ट्रॉन एक वाहक शृंखला (प्लास्टोक्विनोन, साइटोक्रोम, प्लास्टोसायनिन) से गुज़रता हुआ PS-I तक पहुँचता है, जहाँ यह पुनः प्रकाश से उत्तेजित होकर अंततः NADP को अपचयित करके NADPH बना देता है।

इलेक्ट्रॉन परिवहन के दौरान निकलने वाली ऊर्जा से ADP एवं फॉस्फेट मिलकर ATP बनाते हैं — इसे प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण (Photophosphorylation) कहते हैं। यह दो प्रकार का होता है — असंचक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण (Non-cyclic), जिसमें इलेक्ट्रॉन जल से चलकर PS-II → PS-I → NADP तक एकदिशीय गति करते हैं, ऑक्सीजन मुक्त होती है, तथा ATP व NADPH दोनों बनते हैं (इसे 'Z-स्कीम' भी कहा जाता है); तथा संचक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण (Cyclic), जिसमें केवल PS-I काम करता है, इलेक्ट्रॉन वापस उसी अणु में लौट आते हैं, न ऑक्सीजन मुक्त होती है न NADPH बनता है — केवल अतिरिक्त ATP बनता है।

7 प्रकाश संश्लेषण — अप्रकाशिक अभिक्रिया (C3, C4 एवं CAM चक्र)

अप्रकाशिक अभिक्रिया हरितलवक के स्ट्रोमा में होती है, जहाँ प्रकाशिक अभिक्रिया से प्राप्त ATP एवं NADPH का उपयोग करके CO₂ को स्थिर (Fix) करके कार्बोहाइड्रेट बनाया जाता है। इसे 'अंधकार अभिक्रिया' कहा तो जाता है, किंतु वास्तव में इसके लिए सीधे प्रकाश की आवश्यकता नहीं होती — यह केवल प्रकाशिक अभिक्रिया के उत्पादों (ATP, NADPH) पर निर्भर करती है।

C3 चक्र (केल्विन-बेन्सन चक्र)

अधिकांश पौधों में CO₂ ग्राही एक पाँच-कार्बन यौगिक RuBP (राइबुलोज़ बिस्फॉस्फेट) होता है, जो एंजाइम रूबिस्को (RuBisCO) — जिसे पृथ्वी पर सबसे प्रचुर प्रोटीन भी कहा जाता है — की सहायता से CO₂ से जुड़कर टूटकर दो अणु 3-कार्बन PGA (फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल) बनाता है। चूँकि पहला स्थायी उत्पाद 3-कार्बन का होता है, इसीलिए इसे C3 चक्र कहते हैं। आगे PGA, ATP एवं NADPH की सहायता से शर्करा में बदल जाता है, तथा RuBP का पुनर्जनन होकर चक्र चलता रहता है — यह प्रक्रिया मेल्विन केल्विन के नाम पर 'केल्विन चक्र' कहलाती है।

📌 महत्वपूर्ण

🖼️ केल्विन चक्र (C3 चक्र) — कार्बोक्सिलीकरण, अपचयन एवं पुनर्जनन के तीन चरण

C4 चक्र (हैच-स्लैक चक्र)

गन्ना, मक्का एवं ज्वार जैसे गर्म-शुष्क क्षेत्रों के पौधों में एक विशेष अनुकूलन पाया जाता है — इनकी पत्तियों में संवहन बंडलों के चारों ओर मालानुमा (पुष्पमाला के आकार की) कोशिकाओं की परत होती है, जिसे 'क्रांज़ शारीरिकी' (Kranz Anatomy, जर्मन शब्द 'Kranz' का अर्थ 'माला') कहते हैं। इनमें CO₂ पहले पर्णमध्योतक कोशिकाओं में 3-कार्बन PEP (फॉस्फोइनॉलपाइरूविक अम्ल) से जुड़कर एक 4-कार्बन यौगिक ऑक्सैलोएसिटिक अम्ल बनाती है (इसीलिए इसे C4 चक्र कहते हैं) — यह मैलिक अम्ल में बदलकर बंडल आच्छद कोशिकाओं में पहुँचता है, जहाँ यह टूटकर CO₂ मुक्त करता है, जिसका उपयोग वहाँ सामान्य C3/केल्विन चक्र में होता है। इस दोहरी व्यवस्था के कारण C4 पौधों में CO₂ की सांद्रता बंडल आच्छद कोशिकाओं में बहुत अधिक हो जाती है, जिससे प्रकाश-श्वसन (Photorespiration) नगण्य हो जाता है तथा उत्पादकता C3 पौधों से लगभग 3-4 गुना अधिक हो जाती है।

📌 महत्वपूर्ण

🖼️ C4 पौधे की पत्ती की क्रांज़ शारीरिकी — पर्णमध्योतक एवं बंडल आच्छद कोशिकाएँ

CAM चक्र (कैक्टस-कुल का विशेष अनुकूलन)

नागफनी जैसे रसीले मरुद्भिद पौधों में जल-हानि रोकने के लिए एक अनोखी रणनीति पाई जाती है, जिसे CAM (Crassulacean Acid Metabolism) कहते हैं — इनके रंध्र रात में खुलते हैं (जब गर्मी कम होती है, इसलिए वाष्पोत्सर्जन कम होता है) तथा CO₂ को कार्बनिक अम्लों के रूप में संचित कर लेते हैं; दिन में रंध्र बंद रहते हैं (जल बचाने हेतु) परंतु संचित अम्ल टूटकर CO₂ मुक्त करते हैं, जिसका सामान्य केल्विन चक्र में उपयोग हो जाता है।

8 प्रकाश संश्लेषण की दर को प्रभावित करने वाले कारक

ब्लैकमैन के 'सीमाकारी कारकों के नियम' (Law of Limiting Factors, 1905) के अनुसार, जब कोई प्रक्रिया अनेक कारकों पर निर्भर हो, तो उसकी दर सबसे कम उपलब्ध (सीमाकारी) कारक द्वारा ही निर्धारित होती है — चाहे बाकी सभी कारक कितने भी अनुकूल क्यों न हों।

बाह्य कारक

• प्रकाश तीव्रता — एक निश्चित सीमा तक दर प्रकाश तीव्रता के साथ बढ़ती है; 'क्षतिपूर्ति बिंदु' (Compensation Point) वह प्रकाश तीव्रता है जिस पर प्रकाश संश्लेषण द्वारा उपयोग की गई CO₂, श्वसन द्वारा मुक्त CO₂ के बराबर हो जाती है।
• CO₂ सांद्रता — वायुमंडल में CO₂ की मात्रा मात्र लगभग 0.03-0.04% होती है, इसलिए यह प्रायः एक प्रमुख सीमाकारी कारक बना रहता है; CO₂ बढ़ाने पर एक सीमा तक दर बढ़ती है, उसके बाद अधिकता हानिकारक हो जाती है।
• तापमान — प्रकाशिक अभिक्रिया पर तापमान का प्रभाव न्यूनतम होता है, किंतु अप्रकाशिक अभिक्रिया (एंजाइम-नियंत्रित) तापमान से गहराई से प्रभावित होती है; सामान्यतः 5-35°C के बीच हर 10°C वृद्धि पर दर लगभग दोगुनी हो जाती है, किंतु अत्यधिक तापमान (37°C से ऊपर) पर एंजाइम विकृत होकर दर तेज़ी से गिर जाती है।
• जल — प्रत्यक्ष कच्चे माल के रूप में जल की भूमिका छोटी है (अवशोषित जल का मात्र 1% ही प्रकाश संश्लेषण में प्रयुक्त होता है), किंतु जल की कमी से रंध्र बंद हो जाते हैं, जिससे CO₂ की आपूर्ति रुक जाती है — यह अप्रत्यक्ष किंतु महत्वपूर्ण प्रभाव है।
• खनिज तत्व — मैग्नीशियम (पर्णहरित का घटक), मैंगनीज़, कॉपर एवं क्लोरीन जैसे तत्वों की कमी से दर प्रभावित होती है।

9 श्वसन (Respiration) — ग्लाइकोलिसिस, क्रेब्स चक्र एवं इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र

श्वसन एक अपचयी (Catabolic) प्रक्रिया है, जिसमें संचित भोजन (ग्लूकोज़) का चरणबद्ध ऑक्सीकरण करके ऊर्जा को ATP के रूप में मुक्त किया जाता है। जहाँ प्रकाश संश्लेषण केवल सूर्यप्रकाश में, केवल हरे भागों में होता है, वहीं श्वसन सभी सजीव कोशिकाओं में, दिन-रात लगातार चलता रहता है।

चूँकि पौधों में फेफड़े नहीं होते, इसलिए गैसीय विनिमय सरल विसरण द्वारा होता है — तने-जड़ों की सामान्य सतह से, वल्कुट के वातरंध्र (Lenticels) से, तथा पत्तियों के रंध्रों (Stomata) से। पौधों को जंतुओं की तुलना में कम ऑक्सीजन चाहिए तथा उनकी सतह क्षेत्रफल भी (पत्तियों के कारण) बहुत अधिक होता है, इसलिए उन्हें रक्त जैसे किसी विशेष वाहक तंत्र की आवश्यकता नहीं पड़ती।

ग्लाइकोलिसिस (Glycolysis)

यह श्वसन का पहला चरण है, जो कोशिकाद्रव्य में होता है तथा वायवीय (Aerobic) एवं अवायवीय (Anaerobic) — दोनों प्रकार के श्वसन में समान रूप से होता है। इसमें 6-कार्बन ग्लूकोज़ अणु टूटकर दो अणु 3-कार्बन पाइरूविक अम्ल में बदल जाता है, जिसमें शुद्ध रूप से 2 ATP तथा 2 NADH बनते हैं।

क्रेब्स चक्र (Krebs Cycle) — सर हैंस क्रेब्स, 1930 के दशक

वायवीय श्वसन में पाइरूविक अम्ल माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करके पहले एसिटाइल-CoA में बदलता है (यह एक CO₂ मुक्त करके होता है), जो फिर ऑक्सैलोएसिटेट से जुड़कर साइट्रेट (साइट्रिक अम्ल) बनाता है — इसी कारण इसे 'साइट्रिक अम्ल चक्र' भी कहा जाता है। इस चक्रीय पथ में दो बार डीकार्बोक्सिलीकरण (CO₂ मुक्ति) तथा चार बार डीहाइड्रोजनीकरण (H परमाणुओं का NAD/FAD को स्थानांतरण) होता है, तथा प्रति चक्र 1 ATP सीधे बनता है। एक ग्लूकोज़ अणु से बने दोनों पाइरूविक अम्ल अणुओं के लिए यह चक्र दो बार चलता है।

इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (Electron Transport Chain) — ऑक्सी-फॉस्फोरिलीकरण

ग्लाइकोलिसिस एवं क्रेब्स चक्र में बने NADH एवं FADH₂ अपने हाइड्रोजन/इलेक्ट्रॉन माइटोकॉन्ड्रिया की भीतरी झिल्ली (क्रिस्टी) पर स्थित वाहकों (साइटोक्रोम आदि) की एक शृंखला को सौंप देते हैं। यह इलेक्ट्रॉन शृंखला से गुज़रते हुए क्रमशः ऊर्जा मुक्त करते हैं, जिससे ATP बनता है, तथा अंत में ऑक्सीजन से मिलकर जल बनाते हैं। प्रत्येक NADH से लगभग 3 ATP तथा प्रत्येक FADH₂ से लगभग 2 ATP प्राप्त होता है।

📌 महत्वपूर्ण

🖼️ क्रेब्स चक्र/साइट्रिक अम्ल चक्र — माइटोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स में संपन्न होने वाला चक्रीय पथ

10 किण्वन (Fermentation) एवं श्वसन गुणांक

जब ऑक्सीजन उपलब्ध न हो, तो कुछ जीव (जैसे यीस्ट) एवं कुछ ऊतक अवायवीय श्वसन अपनाते हैं, जिसे किण्वन कहा जाता है। इसमें ग्लाइकोलिसिस के बाद बना पाइरूविक अम्ल पूर्ण रूप से ऑक्सीकृत नहीं होता, बल्कि अपूर्ण रूप से टूटकर एथेनॉल एवं CO₂ (यीस्ट में) अथवा लैक्टिक अम्ल (मांसपेशी कोशिकाओं में, अत्यधिक व्यायाम के दौरान) बनाता है — इसमें केवल ग्लाइकोलिसिस जितनी ही (2 ATP) ऊर्जा प्राप्त होती है।

किण्वन के व्यावहारिक/औद्योगिक उपयोग

• बेकरी उद्योग — डबलरोटी, केक, बिस्किट में ख़मीर उठाने हेतु।
• मदिरा उद्योग — शराब एवं अन्य मादक पेय बनाने हेतु।
• सिरका (Vinegar) निर्माण एवं चमड़ा शोधन (Tanning) में।
• रोज़मर्रा के भारतीय भोजन — इडली, डोसा, भटूरा, ढोकला जैसे व्यंजनों को फुलाने में किण्वन से बनी CO₂ ही ज़िम्मेदार है।
• गैसोहॉल (इथेनॉल-मिश्रित ईंधन) निर्माण में — जैसे ब्राज़ील में गन्ने से इथेनॉल ईंधन बनाया जाता है।

श्वसन गुणांक (Respiratory Quotient, RQ)

भोजन के प्रकार के अनुसार RQ का मान बदलता है — कार्बोहाइड्रेट के पूर्ण ऑक्सीकरण में RQ = 1 होता है (जैसे तने-जड़ों के श्वसन में); प्रोटीन-प्रधान बीजों (जैसे दालों) में RQ 1 से कम होता है; जबकि वसा-तेल प्रधान बीजों (जैसे सरसों) में RQ 1 से अधिक होता है, क्योंकि वसा के एक अणु के पूर्ण ऑक्सीकरण के लिए ग्लूकोज़ से अधिक ऑक्सीजन चाहिए होती है।

11 वृद्धि एवं परिवर्धन (Growth and Development) — वृद्धि वक्र एवं मापन

वृद्धि (Growth) किसी कोशिका, अंग अथवा पूरे जीव की संख्या एवं आकार में होने वाली अपरिवर्तनीय (Irreversible) वृद्धि है। परिवर्धन (Development) इससे व्यापक शब्द है, जिसमें वृद्धि के साथ-साथ विभेदन (Differentiation, अर्थात् कोशिकाओं का विशिष्ट कार्य हेतु रूपांतरित होना) एवं परिपक्वन भी शामिल है। इसके विपरीत जब कोई पहले से विभेदित कोशिका (जैसे मृदूतक) पुनः विभाजन-क्षमता प्राप्त कर लेती है, तो उसे विऱ्विभेदन (Dedifferentiation) कहते हैं — जैसे अंतरापूलीय एधा एवं कॉर्क एधा का बनना।

कोशिकीय वृद्धि के तीन चरण

• कोशिका विभाजन — समसूत्री विभाजन द्वारा कोशिकाओं की संख्या बढ़ना।
• कोशिका दीर्घीकरण — जीवद्रव्य के आयतन में वृद्धि से कोशिका के आकार का बढ़ना।
• कोशिका विभेदन — संरचनात्मक परिवर्तन होकर विशिष्ट कार्य हेतु सक्षम बनना, तथा समान कोशिकाओं का समूहबद्ध होकर ऊतक बनाना।

वृद्धि वक्र (Growth Curve) — S-आकार/सिग्मॉइड वक्र

यदि समय के साथ पौधे की वृद्धि दर को आलेखित किया जाए, तो एक विशिष्ट अंग्रेज़ी के 'S' अक्षर जैसा वक्र प्राप्त होता है, जिसे सिग्मॉइड वक्र कहते हैं। इसके तीन चरण होते हैं — विलंब प्रावस्था (Lag Phase, प्रारंभिक धीमी वृद्धि), चरघातांकी/लॉग प्रावस्था (Log Phase, तीव्रतम वृद्धि — इसे 'वृद्धि का स्वर्णिम काल' भी कहा जाता है), तथा स्थिर प्रावस्था (Stationary Phase, वृद्धि दर घटते-घटते रुक जाना)।

📌 महत्वपूर्ण

🖼️ पादप वृद्धि का सिग्मॉइड (S-आकार) वक्र — विलंब, लॉग एवं स्थिर प्रावस्था

वृद्धि मापने की विधियाँ

• प्रत्यक्ष विधि — साधारण मापक पैमाने से निश्चित अंतराल पर तने की लंबाई मापना।
• ऑक्सैनोमीटर (Auxanometer) — यह अधिक सटीक उपकरण है, जिसमें तने के अगले सिरे से एक धागा बाँधकर एक घिरनी (Pulley) पर से गुज़ारा जाता है, दूसरे सिरे पर भार लटकाया जाता है; घिरनी से जुड़ी एक लंबी सुई एक वृत्ताकार पैमाने (Arc) पर घूमती है — जैसे-जैसे तना बढ़ता है, सुई पैमाने पर सरकती जाती है, जिससे वृद्धि की सटीक माप मिलती है।

वृद्धि को प्रभावित करने वाले बाह्य कारक

प्रकाश (अंधेरे में उगे पौधे लंबे, पीले एवं कमज़ोर हो जाते हैं, तथा उनकी पत्तियाँ बहुत छोटी रह जाती हैं), तापमान (सामान्यतः 28-30°C इष्टतम, 4-45°C के बीच सहनीय), जल (कमी एवं अधिकता — दोनों ही वृद्धि को बाधित करते हैं) तथा खनिज पोषक तत्व — इन चारों बाह्य कारकों के अतिरिक्त पौधे के भीतर बनने वाले रसायन — फाइटोहार्मोन — वृद्धि के सबसे महत्वपूर्ण आंतरिक नियंत्रक हैं, जिन्हें हम अगले भाग में विस्तार से समझेंगे।

12 पादप वृद्धि नियामक — ऑक्सिन एवं जिबरेलिन

फाइटोहार्मोन (Phytohormones) वे कार्बनिक पदार्थ हैं जो पौधे के किसी एक भाग में बहुत कम मात्रा में बनते हैं तथा दूसरे भाग में जाकर वहाँ की वृद्धि को प्रभावित करते हैं। इनके पाँच प्रमुख प्राकृतिक वर्ग हैं — ऑक्सिन, जिबरेलिन, साइटोकाइनिन (ये तीनों 'वृद्धि प्रवर्धक' कहलाते हैं), तथा इथिलीन एवं एबसिसिक एसिड (जो मुख्यतः 'वृद्धि निरोधक' का काम करते हैं)। इनके अतिरिक्त कुछ कृत्रिम रसायन भी हार्मोन जैसा प्रभाव दिखाते हैं, जिन्हें 'वृद्धि नियामक' (Growth Regulators) कहते हैं।

ऑक्सिन (Auxin)

ग्रीक शब्द 'Auxein' का अर्थ है 'बढ़ना'। प्राकृतिक ऑक्सिन को इंडोल-3-एसीटिक अम्ल (IAA) कहते हैं, जो तने एवं जड़ के वर्धनशील शीर्ष में बनता है। कृत्रिम ऑक्सिन में IBA (इंडोल-3-ब्यूटिरिक अम्ल), NAA (नैफ्थलीन एसीटिक अम्ल) तथा 2,4-D (2,4-डाइक्लोरोफिनॉक्सी एसीटिक अम्ल) शामिल हैं।

ऑक्सिन के प्रमुख प्रभाव एवं कृषि-उपयोग

• कोशिका दीर्घीकरण को बढ़ावा देना — इसी से तना एवं जड़ की लंबाई बढ़ती है।
• शीर्ष प्रभाविता (Apical Dominance) — शीर्षस्थ कलिका में बना ऑक्सिन पार्श्व (कक्षस्थ) कलिकाओं की वृद्धि को दबाए रखता है; शीर्ष हटाने पर पार्श्व शाखाएँ फूटने लगती हैं — इसी सिद्धांत का उपयोग चाय के बागानों एवं बाड़ (हेज) बनाने में झाड़ीनुमा घनी वृद्धि पाने के लिए किया जाता है।
• NAA का उपयोग सेब में समय से पहले फल गिरने (Fruit Drop) को रोकने के लिए किया जाता है।
• 2,4-D का उपयोग एक चयनात्मक खरपतवारनाशी (Selective Weedicide) के रूप में होता है — यह द्विबीजपत्री खरपतवारों को नष्ट कर देता है परंतु गेहूँ-चावल जैसी एकबीजपत्री फसलों को हानि नहीं पहुँचाता।
• IBA का उपयोग नर्सरी में कलमों (Cuttings) में अपस्थानिक जड़ें उगाने के लिए किया जाता है — जैसे गुलाब, अंगूर, गन्ना।
• ऑक्सिन एवं जिबरेलिन के संयुक्त उपयोग से अंगूर, केला एवं पपीता जैसे फलों में बीजरहित फल (अनिषेकफलन) उत्पन्न किए जाते हैं।

जिबरेलिन (Gibberellin, GA)

सबसे पहले फफूंद जिबरेला फ्यूजीकुरोई से पृथक किया गया था (जैसा हमारी हुक कहानी में बताया गया)। यह पौधे के भ्रूण, जड़ों एवं युवा पत्तियों में बनता है। यह अम्लीय प्रकृति का होता है, इसीलिए इसे जिबरेलिक अम्ल (GA₃) भी कहते हैं।

जिबरेलिन के प्रमुख प्रभाव एवं कृषि-उपयोग

• बौने (Dwarf) पौधों की किस्मों में तने की लंबाई बढ़ाकर उन्हें सामान्य ऊँचाई तक ला देना।
• बीज एवं कलिका की प्रसुप्तावस्था (Dormancy) को तोड़कर अंकुरण को प्रेरित करना — कुछ बीज तो पूर्ण अंधकार में भी जिबरेलिन देने पर अंकुरित हो सकते हैं।
• वसंतीकरण (Vernalisation) की जगह — ठंड के उपचार के बिना भी जिबरेलिन देकर पुष्पन कराया जा सकता है।
• गन्ने के तने की लंबाई एवं वज़न बढ़ाने के लिए इसका छिड़काव किया जाता है, जिससे उपज बढ़ती है।
• मदिरा उद्योग में माल्टिंग (Malting) प्रक्रिया तेज़ करने हेतु जौ पर उपयोग किया जाता है।
• अंगूर, संतरा, सेब एवं नींबू जैसे फलों का आकार बढ़ाने तथा उनकी शेल्फ-लाइफ बढ़ाने (जीर्णता में देरी) के लिए छिड़काव किया जाता है।
• चुकंदर एवं पत्तागोभी जैसे गुच्छेदार (Rosette) पौधों में 'बोल्टिंग' (पर्वसंधियों का अचानक लंबा होना, जो पुष्पन से पहले होता है) को प्रेरित करके उपज बढ़ाता है।

13 पादप वृद्धि नियामक — साइटोकाइनिन, इथिलीन एवं एबसिसिक एसिड

साइटोकाइनिन (Cytokinin)

यह नाम एफ. स्कूग एवं कार्लोस मिलर ने दिया था, क्योंकि यह विशेष रूप से कोशिकाद्रव्य विभाजन (Cytokinesis) को प्रेरित करता है। सबसे पहला ज्ञात साइटोकाइनिन 'काइनेटिन' तंबाकू के ऊतक-संवर्धन में मिला था, जबकि 'ज़िएटिन' मक्के के भ्रूण एवं नारियल पानी से पृथक किया गया — इसीलिए पादप ऊतक संवर्धन (Tissue Culture) के प्रयोगों में आज भी नारियल पानी एक प्राकृतिक साइटोकाइनिन स्रोत के रूप में उपयोग किया जाता है। यह मुख्यतः जड़ शीर्ष, विकासशील प्ररोह कलिकाओं एवं युवा फलों में — यानी जहाँ भी तीव्र कोशिका विभाजन हो रहा हो — वहाँ बनता है।

साइटोकाइनिन के प्रमुख प्रभाव

• कोशिका विभाजन एवं विभेदन को प्रेरित करना।
• शीर्ष प्रभाविता को कम करके पार्श्व शाखाओं की वृद्धि को बढ़ावा देना — यह ऑक्सिन के प्रभाव के ठीक विपरीत कार्य है।
• जीर्णता (Senescence) में देरी करना — पत्तियों को लंबे समय तक हरा बनाए रखना, इसीलिए कटे हुए फूलों एवं सब्ज़ियों को ताज़ा रखने में इसका व्यावसायिक महत्व है।
• ऊतक संवर्धन में ऑक्सिन-साइटोकाइनिन अनुपात का सिद्धांत — यदि साइटोकाइनिन अधिक व ऑक्सिन कम हो, तो प्ररोह (Shoot) का विकास होता है; यदि ऑक्सिन अधिक व साइटोकाइनिन कम हो, तो जड़ (Root) का विकास होता है — इसी सिद्धांत पर आधुनिक पादप ऊतक संवर्धन उद्योग (केला, आलू, ऑर्किड का व्यावसायिक उत्पादन) टिका हुआ है।

इथिलीन (Ethylene)

यह एकमात्र गैसीय पादप हार्मोन है, जो मुख्यतः पकते हुए फलों, जीर्ण होती पत्तियों एवं मुरझाते फूलों में प्रचुर मात्रा में बनता है। कृषि उपयोग हेतु 'इथेफॉन' (Ethephon) नामक रसायन का उपयोग किया जाता है, जो घोल में पौधे द्वारा सरलता से अवशोषित होकर धीरे-धीरे इथिलीन गैस मुक्त करता है — यह कृषि क्षेत्र में सबसे व्यापक रूप से उपयोग किया जाने वाला वृद्धि नियामक है।

इथिलीन के प्रमुख प्रभाव एवं कृषि-उपयोग

• फलों का पकना (Ripening) — केला, आम, टमाटर जैसे फलों को एक समान एवं जल्दी पकाने के लिए इथेफॉन का व्यावसायिक उपयोग होता है। फल पकने के दौरान श्वसन दर में अचानक तीव्र वृद्धि होती है, जिसे 'क्लाइमेक्टेरिक श्वसन' कहते हैं।
• पत्ती एवं फूल के विलगन (Abscission) को बढ़ावा देना।
• अनानास में पुष्पन एवं फलन को समकालिक (Synchronize) करने तथा आम में पुष्पन प्रेरित करने में उपयोग।
• खीरे में मादा पुष्पों की संख्या बढ़ाकर उपज बढ़ाना।
• मूँगफली एवं आलू में प्रसुप्तावस्था तोड़कर अंकुरण/अंकुर-फुटान प्रेरित करना।
• गहरे जल में उगने वाले धान की किस्मों में पर्णवृंत का तेज़ी से लंबा होना, ताकि पत्तियाँ पानी के ऊपर बनी रहें।

एबसिसिक एसिड (Abscisic Acid, ABA)

इसकी खोज फ्रेडरिक एडिकॉट एवं फिलिप वेरिंग (1965) ने की थी। यह मुख्य रूप से पत्तियों में बनता है तथा इसे 'तनाव हार्मोन' (Stress Hormone) कहा जाता है, क्योंकि प्रतिकूल परिस्थितियों (सूखा, लवणता, ठंड) में इसकी मात्रा तेज़ी से बढ़ जाती है।

एबसिसिक एसिड के प्रमुख प्रभाव

• जल-तनाव की स्थिति में रंध्र बंद करना, जिससे वाष्पोत्सर्जन द्वारा जल की हानि रुक जाए — यह पौधे की 'आपातकालीन जल-बचत प्रणाली' है।
• बीज एवं कलिका की प्रसुप्तावस्था बनाए रखना (जिबरेलिन के प्रभाव के ठीक विपरीत) — यह सुनिश्चित करता है कि बीज प्रतिकूल मौसम में समय से पहले अंकुरित न हो जाएँ।
• आलू में कंद निर्माण को प्रेरित करना।
• जीर्णता एवं पत्ती-विलगन को बढ़ावा देना — भंडारित आलू एवं प्याज़ में समय से पहले अंकुरण रोकने हेतु वृद्धि-निरोधकों का उपयोग किया जाता है।

14 प्रकाशकालिता, पुष्पन एवं वसंतीकरण

प्रकाशकालिता (Photoperiodism) पौधों की वह क्षमता है जिससे वे दिन की लंबाई (प्रकाश अवधि) के अनुसार अपने पुष्पन, कलिका-प्रसुप्ति एवं कंद-निर्माण जैसी क्रियाओं को नियंत्रित करते हैं। इस आधार पर पौधों को तीन वर्गों में बाँटा जाता है — लघु-दिवस पौधे (Short Day Plants), जो तभी फूलते हैं जब दिन की लंबाई एक निश्चित सीमा से कम हो (जैसे गुलदाउदी, कोस्मस, डहेलिया, सोयाबीन); दीर्घ-दिवस पौधे (Long Day Plants), जो तभी फूलते हैं जब दिन की लंबाई एक निश्चित सीमा से अधिक हो (जैसे गुलमोहर, मूली, पालक); तथा दिवस-निरपेक्ष पौधे (Day Neutral Plants), जिनके पुष्पन पर दिन की लंबाई का कोई प्रभाव नहीं पड़ता (जैसे खीरा, टमाटर, सूरजमुखी)।

फ्लोरिजन एवं फाइटोक्रोम

फ्लोरिजन (Florigen) एक काल्पनिक 'पुष्पन-प्रेरक हार्मोन' है, जिसे पत्तियों में अनुकूल प्रकाशकाल मिलने पर संश्लेषित माना जाता है, जो फिर तने के शीर्ष तक पहुँचकर वहाँ पुष्पन को प्रेरित करता है। इस पूरी प्रक्रिया में फाइटोक्रोम (Phytochrome) नामक एक प्रकाश-संवेदी वर्णक की मुख्य भूमिका होती है, जो दो परस्पर-परिवर्तनशील रूपों में पाया जाता है — Pr (लाल प्रकाश अवशोषित करने वाला रूप) एवं Pfr (दूर-लाल प्रकाश अवशोषित करने वाला रूप); लाल प्रकाश में Pr, Pfr में बदल जाता है तथा दूर-लाल प्रकाश में यह प्रक्रिया उलट जाती है — यही तंत्र पौधे को यह 'भान' कराता है कि अभी दिन है या रात, और कितनी देर से है।

वसंतीकरण (Vernalisation)

कुछ द्विवर्षीय (Biennial) पौधे — जो सामान्यतः दो मौसम-चक्रों में अपना जीवनचक्र पूरा करते हैं (पहले मौसम में केवल कायिक वृद्धि, दूसरे में पुष्पन) — यदि बीज अथवा पौध को कुछ समय के लिए निम्न तापमान (लगभग 1-10°C) का उपचार दिया जाए, तो वे पुष्पन क्षमता बहुत पहले ही प्राप्त कर लेते हैं, जिससे उनकी पूरी जीवन-प्रक्रिया मात्र एक ही मौसम में सिमट जाती है। इस प्रक्रिया को वसंतीकरण कहते हैं — गेहूँ, जौ एवं राई की शीतकालीन किस्मों में इसका व्यापक कृषि उपयोग होता है, जिससे किसान द्विवर्षीय फसल को व्यावहारिक रूप से वार्षिक फसल जैसा उगा-काट सकते हैं तथा विभिन्न जलवायु क्षेत्रों में समय से पहले फसल प्राप्त कर सकते हैं।

15 जीर्णता, विलगन एवं पादप प्रतिबल

जीर्णता (Senescence) वह अपक्षयी प्रक्रिया है जिसमें किसी अंग अथवा पूरे पौधे का संगठन एवं कार्य-क्षमता धीरे-धीरे पूर्णतः समाप्त हो जाती है। वार्षिक पौधों (जैसे गेहूँ, चावल, टमाटर) में पूरा पौधा ही पुष्पन-बीजन के बाद जीर्ण होकर मर जाता है, जबकि बहुवर्षीय पौधों में केवल हवाई भाग (पत्तियाँ) प्रतिवर्ष जीर्ण होते हैं, भूमिगत भाग (जड़ें) जीवित रहते हैं। हार्मोनल दृष्टि से एबसिसिक एसिड एवं इथिलीन जीर्णता को बढ़ावा देते हैं, जबकि साइटोकाइनिन इसमें देरी करता है।

विलगन (Abscission)

पुरानी पत्तियों, फूलों एवं फलों का पौधे से अलग होकर गिर जाना विलगन कहलाता है। यह पर्णवृंत के आधार पर बने एक विशेष 'विलगन क्षेत्र' (Abscission Zone) पर होता है, जहाँ मध्य पटलिका एवं कोशिका भित्ति के कमज़ोर पड़ने से कोशिकाएँ ढीली हो जाती हैं, तथा हवा अथवा वर्षा के हल्के झोंके से भी वे भाग अलग हो जाते हैं। ऑक्सिन विलगन को रोकता है (इसीलिए समय से पहले फल गिरने से रोकने के लिए NAA का छिड़काव किया जाता है), जबकि एबसिसिक एसिड एवं इथिलीन इसे बढ़ावा देते हैं।

पादप प्रतिबल (Stress)

जब पर्यावरण में कोई प्रतिकूल परिवर्तन पौधे की वृद्धि एवं विकास को नकारात्मक रूप से प्रभावित करे, तो उसे प्रतिबल कहते हैं। जल-प्रतिबल के दो रूप होते हैं — अत्यधिक जल (जलभराव, जिससे जड़ें-टहनियाँ काली पड़ जाती हैं) एवं जल की कमी (सूखा, जिससे पत्तियाँ पीली पड़कर मुरझा जाती हैं, प्रकाश संश्लेषण-श्वसन दोनों घट जाते हैं)। लवण-प्रतिबल में मिट्टी में अत्यधिक कैल्शियम-सोडियम लवण होने से कोशिकाओं का जलअपघटन (निर्जलीकरण) होकर वृद्धि रुक जाती है — राजस्थान जैसे शुष्क एवं अर्ध-शुष्क क्षेत्रों में जल-प्रतिबल एवं मृदा-लवणता दोनों ही किसानों के सामने आने वाली प्रमुख चुनौतियाँ हैं, जिनके समाधान हेतु सूक्ष्म सिंचाई (ड्रिप इरिगेशन) एवं प्रतिबल-सहिष्णु फसल किस्मों को बढ़ावा दिया जा रहा है।

16 कृषि एवं उद्यान विज्ञान में वृद्धि नियामकों का अनुप्रयोग

अब तक हमने हर हार्मोन का अलग-अलग कृषि-उपयोग देखा। आइए अब इन सभी को एक साथ जोड़कर देखें — यह विषय RAS मुख्य परीक्षा के दृष्टिकोण से अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि इसी में 'कृषि एवं उद्यान विज्ञान के विशेष संदर्भ' का मूल भाव समाहित है।

दस प्रमुख अनुप्रयोग क्षेत्र

• बीज अंकुरण एवं पौध वृद्धि — जिबरेलिक अम्ल बीज-प्रसुप्ति तोड़कर धान-गेहूँ-सब्ज़ियों में अंकुरण दर बढ़ाता है।
• जड़ निर्माण — कलमों में ऑक्सिन (IAA/IBA/NAA) के उपयोग से गुलाब, अंगूर, गन्ना जैसे पौधों में तेज़ी से जड़ें बनती हैं।
• फलन एवं उपज — वृद्धि नियामक समय-पूर्व फल गिरना रोककर टमाटर-आम-अंगूर-केले में फल-सेट बढ़ाते हैं।
• बीजरहित फल उत्पादन — अंगूर, केला, संतरा, टमाटर में ऑक्सिन-जिबरेलिन संयोजन से बाज़ार में अधिक माँग वाले बीजरहित फल तैयार किए जाते हैं।
• पुष्पन नियंत्रण — इथिलीन एवं जिबरेलिन पुष्पन को नियमित करते हैं; अनानास में इथेफॉन से एकसमान पुष्पन कराया जाता है।
• खरपतवार नियंत्रण — 2,4-D गेहूँ-चावल के खेतों में चौड़ी पत्ती वाले खरपतवार नष्ट करके उत्पादन लागत घटाता है।
• फल पकाव — इथिलीन केला, आम, टमाटर को एकसमान रूप से पकाकर गुणवत्ता एवं बाज़ार-मूल्य बढ़ाता है।
• जीर्णता में देरी — साइटोकाइनिन पत्तियों को हरा बनाए रखकर सब्ज़ियों एवं फूलों की शेल्फ-लाइफ बढ़ाता है।
• प्रतिबल-सहनशीलता — एबसिसिक एसिड सूखे एवं प्रतिकूल परिस्थितियों में जल संरक्षण में सहायता करता है।
• ऊतक संवर्धन (Tissue Culture) — ऑक्सिन-साइटोकाइनिन अनुपात नियंत्रित करके केला, आलू, ऑर्किड जैसे पौधों का रोगमुक्त व्यावसायिक बड़े पैमाने पर उत्पादन किया जाता है।

वृद्धि नियामकों के लाभ एवं जोखिम